Génome mitochondrial

Il est désormais admis que les mitochondries proviennent de l'endosymbiose d'une α-protéobactérie il y a à peu près 2 milliards d'années. ^[1]

Altération du génome mitochondrial

Même si de nombreuses fonctions vitales (métabolisme de l'ADN, de l'ARN, synthèse protéique, respiration, etc. ) se déroulent toujours au sein des mitochondries, les génomes des bactéries ancestrales ont été fortement altérés eu cours de l'évolution. Ainsi, le génome mitochondrial ne contient actuellement qu'une particulièrement faible partie du génome originel. Les séquences éliminées du génome mitochondriale ont été soit transférées vers le noyau, soit perdues définitivement.

Recombinaison et réparation de l'ADNmt

Il est fréquemment dit que les organites se reproduisant par reproduction asexuée, il n'y a pas de recombinaison de leur génomes. Or, la recombinaison permettant d'éliminer les mutations délétères des génomes, le transfert des gènes mitochondriaux vers le génome nucléaire serait avantageusement choisi car donnant la possibilité la recombinaison de ces gènes (une fois intégrés au génome nucléaire) et par conséquent l'élimination des mutations défavorables. Cependant ceci n'est pas une régle absolue, la recombinaison des génomes mitochondriaux existe, mais sa fréquence fluctue beaucoup d'une espèce à l'autre.

Maintien de certains gènes mitochondriaux

Cependant, on observe qu'une partie des gènes mitochondriaux n'ont jamais été transféré vers le noyau dans l'évolution des Eucaryotes. Ceci suggère que le transfert de ces gènes vers le noyau est contre-choisi ou alors particulièrement complexe à mettre en place. Il existe deux barrières principales au passage de ces gènes vers le noyau.

Dans un premier temps, il existe des différences entre le code génétique de l'hôte et celui du symbionte. Ainsi, une séquence nucléotidique transférée de la mitochondrie vers le noyau ne donnera pas nécessairement la même protéine, et le transfert de gène peut être associé à une perte de fonction de la protéine.

Qui plus est , un certain nombre de protéines qui n'ont jamais été transférées au cours de l'évolution montre une grande hydrophobicité. Ceci pourrait entraver le passage de ces protéines à travers les membranes des organites, rendant le transfert de gène complexe^[2].

Structure et composition

Les génomes mitochondriaux ont subi de particulièrement nombreuses modifications. Ceci est flagrant au niveau de leurs tailles puisque le génome d'une bactérie du genre Rickettsia fait à peu près 1 mégabase et comporte près de 1000 gènes, tandis que le génome mitochondrial humain ne fait que 16kb, et celui d'Arabidopsis thaliana 367kb. Les génomes mitochondriaux sont spécifiquement hétérogènes, certains comme ceux des chætognathes (vers sagittés, métazoaires constituant une grande part du plancton) ne conservant qu'une dizaine de gènes sans aucun ARNt sur à peine 11kb, d'autres comme celui du maïs dépassant les 700kb et portant plus de 100 gènes. D'importantes modifications ont aussi eu lieu au niveau de sa composition fine ou de son fonctionnement. Ainsi la majorité des génomes mitochondriaux connus sont transcrits par une ARN polymérase de type virale et non bactérienne. Seule exception connue à ce jours le génome mitochondrial de Reclinomonas americana qui contient les séquences de sous-unités d'une ARN polymérase de type bactérien.

Le génome mitochondrial est extrêmement dynamique, il est surtout hétéroplasmique chez les plantes et les animaux, c'est-à-dire qu'il cœxiste différentes formes au sein de la même mitochondrie^[3]. Il peut être trouvé sous forme circulaire ou linéaire, double ou simple brin. Ces différentes formes sont , entre autre, les produits de la réplication du génome mitochondrial par un mécanisme de cercle roulant, mais également d'un mécanisme de réplication recombinaison-dépendant, comparable à la réplication du phage T4. Les génomes mitochondriaux sont généralement représentés sous forme circulaire, le "cercle maître" qui correspond à la molécule décrivant le mieux le génome.

Chez Arabidopsis thaliana, cette molécule fait 367kb, elle est riche en petites séquences répétées, 22 paires de répétitions semblables de plus de 100pb, dont deux majeures de 6, 5 et 4, 2kb (écotype C24). Seules ces deux régions sont impliquées dans des événements habituels de recombinaison, créant 3 formes circulaires de 134, 233 et 367kb. Le ratio entre les différentes formes de génome peut fluctuer, mais le plus souvent une forme est majoritaire, les petites molécules d'ADN qui peuvent être produites lors de ces événements sont nommés sublimons. Les événements de recombinaison peuvent aussi être initiés en dehors des grandes séquences répétées, ces changements peuvent être impliqués dans des phénomènes de stérilité mâle cytoplasmique, ou chez les mammifères dans des maladies génétiques.

Composition en gènes

On peut distinguer trois grands types dans la composition génique des génomes mitochondriaux. Chez les levures et les plantes, la taille et l'organisation du génome mitochondrial sont particulièrement variables. Chez les mammifères, le génome mitochondrial est trés compact. Enfin, il est compact, de taille variable et possède une zone riche en adénine et thymine chez les arthropodes.

Le génome mitochondrial humain

Article détaillé : Génome mitochondrial humain.

Organisation de l'ADN mitochondrial des mammifères

Chez l'homme, le génome mitochondrial humain est circulaire. Il comporte 37 gènes, lesquels codent 13 protéines, 22 ARN de transfert et 2 ARN ribosomaux. Les gènes sont disposés les uns à la suite des autres, et ne sont scindés que par de courtes régions non codantes. Les gènes codant des protèines sont scindés les uns des autres par des gènes codant des ARN de transfert. Une région de régulation de 600pb comporte les origines de transcription et une origine de réplication.

Le génome mitochondrial de la Drosophile

Chez la drosophile, le génome mitochondrial composite mesure 19, 5kb. Il comporte 37 gènes, codant 13 protéines, 22 ARN de transfert et 2 ARN ribosomaux. Les mitochondries possèdent les mêmes gènes chez la drosophile et chez les mammifères, mais la disposition des gènes dans le génome mitochondrial est différente chez les deux espèces. Les séquences codantes représentent 57% du génome.

Le génome mitochondrial de levure

Le levure de boulanger possède un génome mitochondrial long de 86kb comportant 43 gènes, codant 19 protéines, 25 ARN de transfert et 2 ARN ribosomaux. Les séquences codantes représentent 23% du génome.

Le génome mitochondrial d'Arabidopsis thaliana

Chez Arabidopsis thaliana, le génome mitochondrial fait 367kb, il comporte en tout 60 gènes, dont 33 codant des protéines, 3 codant des ARN ribosomaux et 21 codant des ARN de transfert^[4]. Ces gènes ne couvrent que 10% du génome, 10% supplémentaires sont représentés par 74 ORFs de plus de 300 paires de bases sans homologie spécifique avec des gènes connus, et pour lesquels aucune protéine produite n'a été observée jusqu'désormais. Les gènes sont fréquemment organisés en petites unités de, ce qui confère un aspect particulièrement spécifique au génome mitochondrial. Ce dernier présente une faible densité de gènes, à peu près un gène pour 8kb, et le regroupement de ces gènes, sur de petites séquences, crée des zones du génome pouvant aller jusqu'à 27kb ne comportant que des ORFs putatives ou quelques ARNt. Trois zones répétées couvrent 7% du génome, 8% se retrouvent dans les introns, 5% représentent des traces de transposons ou sont d'origine chloroplastique, laissant par conséquent 60% du génome sans origine ou fonction évidente. La collection d'ARN de transfert n'est pas complète, elle ne couvre que 14 acides aminés et 22 codons, les ARNt correspondant aux six acides aminés restant doivent par conséquent être importés du noyau (alanine, arginine, histidine, leucine, phénylalanine, thréonine et valine). Il est à noter que sur les 22 ARNt compris dans le génome mitochondrial, 4 sont d'origine chloroplastique. Sur les 33 gènes codant des protéines, 6 codent des protéines ribosomales, un gène code une maturase, une protéine n'a pas toujours de fonction connue (mttB), et l'ensemble des autres gènes codent des sous-unités de la chaîne de transfert d'électrons ou des protéines impliquées dans la synthèse du cytochrome C. Il n'y a par conséquent aucun gène relatif à la transcription, ni ARN polymérase ni, l'ensemble des protéines impliquées dans ces processus doivent par conséquent être importées du noyau.

Variation du code génétique

Les mitochondries utilisent un code génétique différent du code génétique universel, utilisé par la particulièrement grande majorité des organismes vivants. En fait il existe 17 codes génétiques différents, dont 11 pour les mitochondries de différents organismes^[5].

La stérilité mâle cytoplasmique

La stérilité mâle cytoplasmique est un phénomène par lequel une plante dioïque se retrouve dans l'incapacité de produire des gamètes mâles fertiles. Le terme cytoplasmique évoque le fait que le phénotype est génèré par un facteur porté par le génome mitochondrial. Ce processus a deux intérêts majeurs en agronomie : favoriser la production de descendance hybride chez des plantes naturellement autogame, et bénéficier ainsi du phénomène de vigueur hybride ou hétérosis, mais également pour les semenciers de distribuer des plantes ne pouvant donner une descendance utilisable pour un nouveau semis. Dans la nature le phénomène de stérilité mâle cytoplasmique est contre balancé par la naissance de facteurs de restauration de la fertilité, codés par le noyau.

Notes

Voir aussi

• Mitochondrie
• Génome
• Génome mitochondrial humain